生物与环境

简介

生态学研究生物与环境之间的相互关系。自然界从生物个体到生物圈，是层层嵌套的生命系统：同种个体组成 种群，不同种群相互作用组成 群落，群落与无机环境相互作用组成 生态系统，所有生态系统关联成 生物圈。这条主线贯穿全书。

第一章 种群

种群的概念

• 种群（Population）：在一定空间和时间内，同种生物所有个体的集合；
• 种群是繁殖和进化的基本单位，也是群落的基本组成单位；
• 判断要点：同一物种、同一区域、所有个体。一片森林里所有的马尾松是一个种群，所有的树则不是。

种群不是个体的简单相加，它具有个体所没有的特征——种群密度、年龄结构、性别比例、出生率与死亡率、迁入率与迁出率。这些统称为 种群的特征。种群是一个能够自我调节、动态变化的有机整体。

种群的特征

种群密度

• 种群密度：单位面积或单位体积内某种群的个体数量，是种群最基本的数量特征；
• 种群密度只反映数量的多少，不能直接反映种群数量的变化趋势。

不同物种在同一环境中密度不同，同一物种在不同环境中密度也不同。种群密度过大或过小都不利于种群的生存。种群密度是判断生物有益或有害、决定保护或防治的依据，也是评价保护和防治效果的指标。

出生率和死亡率、迁入率和迁出率

• 出生率：单位时间内新产生的个体数占该种群个体总数的比率；
• 死亡率：单位时间内死亡的个体数占该种群个体总数的比率；
• 迁入率、迁出率：单位时间内迁入或迁出的个体数占该种群个体总数的比率。

出生率、死亡率与迁入率、迁出率是 直接决定种群密度 的因素。出生和迁入使密度增大，死亡和迁出使密度减小。种群密度的增减，取决于出生率与迁入率之和是否大于死亡率与迁出率之和。控制人口过快增长，关键就是降低出生率。

年龄结构

年龄结构：一个种群中各年龄期个体数目的比例。生态学上把种群分为生殖前期、生殖期、生殖后期三个年龄组，通常分为三种类型：

类型	特点	种群密度变化趋势
增长型	幼年个体多，老年个体少	出生率 $>$ 死亡率，种群数量将增多
稳定型	各年龄期个体比例适中	出生率 $\approx$ 死亡率，数量基本不变
衰退型	幼年个体少，老年个体多	出生率 $<$ 死亡率，种群数量将减少

年龄结构通过影响出生率和死亡率，预测种群数量的变化趋势，是预测未来的重要依据。

性别比例

• 性别比例：种群中雌雄个体数目的比例；
• 性别比例通过影响出生率间接影响种群密度；
• 大多数高等动物性别比例接近 $1:1$，在一雌一雄婚配的种群中，性别比例越接近 $1:1$，出生率越高；
• 应用：用性引诱剂诱杀某种害虫的雄性个体，破坏其正常性别比例，可降低出生率，从而降低种群密度。

各特征之间的关系可以归纳为：年龄结构与性别比例通过出生率、死亡率、迁入率、迁出率来影响种群密度，而种群密度是数量特征的核心。其中出生率、死亡率、迁入率、迁出率决定数量变化，年龄结构和性别比例用于预测数量变化。

种群的分布型

组成种群的个体在空间中的分布状态称为 分布型，一般分为三种：

• 集群分布：最常见，多因资源分布不均或集群行为，如草原上成群的斑马；
• 均匀分布：多由种内竞争或人工种植造成，如稻田里的水稻；
• 随机分布：较少见，见于资源分布均匀、个体间无吸引或排斥时，如森林里的狼蛛。

种群密度的调查方法

自然界中种群数量往往无法逐一计数，需要用抽样估算的方法。分布范围小、个体大时可 逐个计数（如调查一片山坡上的珙桐）；对有趋光性的昆虫，可用黑光灯（波长在 365nm 左右的紫外线）诱捕估算。多数情况下则用样方法或标志重捕法。

样方法

• 适用对象：植物，以及活动能力弱、活动范围小的动物（如蚯蚓、蚜虫、跳蝻、昆虫卵）；
• 方法：在被调查种群的分布范围内，随机选取若干样方，计数每个样方内的个体数，求平均值，以此估算种群密度；
• 关键：随机取样，不能带主观意愿；样方数量足够多，取平均值；
• 取样方法：常用五点取样法和等距取样法；
• 样方大小：草本一般取 1 平方米，灌木取 16 平方米，乔木取 100 平方米；
• 计数原则：位于样方边线上的个体，只计相邻两条边及其顶角上的（「计上不计下，计左不计右」）。

标志重捕法

• 适用对象：活动能力强、活动范围大的动物（如鸟类、哺乳类、鱼类）；
• 方法：在调查区域内捕获一部分个体，做标记后放回，一段时间后重新捕获，根据重捕个体中被标记的比例估算种群密度；
• 前提假设：调查期间没有大量出生、死亡、迁入、迁出；标记不影响个体的正常活动，不易脱落，也不过于醒目；标记个体放回后与未标记个体充分混匀。

设第一次捕获并标记 $M$ 只，第二次捕获 $n$ 只、其中带标记 $m$ 只，种群总数为 $N$，则

$\frac{M}{N}=\frac{m}{n}\implies N=\frac{Mn}{m}$

误差分析：估算值 $N$ 与重捕到的标记数 $m$ 成反比。若标记物脱落、标记导致个体更易被捕食或更难被重新捕获、标记个体死亡，都会使 $m$ 偏小，从而 $N$ 偏大；反之，若标记个体尚未充分融入种群、局部密度偏高，使 $m$ 偏大，则 $N$ 偏小。

对隐蔽复杂环境中的猛禽猛兽，直接观察或捕捉都不适用。科学家发展出非损伤的监测手段：红外触发相机（恒温动物靠近自动拍摄，用于监测东北虎、东北豹）、粪便 DNA 分析（通过微卫星标记查明大熊猫种群数量）、声音个体识别（用于鲸、长臂猿、鸮、秧鸡等）。

种群的数量变化

用数学模型描述种群数量变化，是研究种群动态的重要方法。数学公式和增长曲线都是数学模型的表现形式，后者更直观。

$J$ 形增长

• 条件：食物和空间条件充裕、气候适宜、没有天敌和传染病等 理想条件；
• 特点：种群数量连续增长，增长率保持不变。

设起始数量为 $N_0$，年增长率使数量每年变为上一年的 $\lambda$ 倍，则第 $t$ 年的数量为

$N_t=N_0\lambda^t$

其中 $\lambda$ 为该种群数量是一年前的倍数。$\lambda>1$ 时种群增大，$\lambda=1$ 时不变，$\lambda<1$ 时减小。$J$ 形增长的种群数量随时间指数上升，没有上限。实验室或物种入侵到条件适宜的新环境时，才会出现近似 $J$ 形增长。

$S$ 形增长

• 条件：食物、空间等资源有限的 自然条件；
• 成因：种群密度增大 $\to$ 种内竞争加剧、天敌增多 $\to$ 出生率下降、死亡率升高 $\to$ 增长变慢，最终趋于稳定。

$K$ 值（环境容纳量）：在环境条件不受破坏的情况下，一定空间中所能维持的种群最大数量。

• $K$ 值由环境资源决定，同一种群的 $K$ 值随环境改变而改变；
• 种群数量在 $K$ 值附近上下波动，达到相对稳定；
• 增长速率（单位时间增加的个体数）在 $\frac{K}{2}$ 时最大，到达 $K$ 值时为零。

理想情况下 $S$ 形增长满足逻辑斯谛（Logistic）方程：

$\frac{\mathrm{d}N}{\mathrm{d}t}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$

其中 $r$ 为内禀增长率，$1-\frac{N}{K}$ 表示剩余空间或环境阻力。令 $x=\frac{N}{K}$，增长速率正比于 $x(1-x)=-x^2+x$，这是开口向下的抛物线，在 $x=\frac{1}{2}$ 处取最大值，即 $N=\frac{K}{2}$ 时增长速率最大。

	$J$ 形增长	$S$ 形增长
前提	理想条件（无限）	自然条件（有限资源）
增长率	恒定，$\lambda$ 不变	逐渐减小，趋于零
增长速率	随数量增加而增大	先增大后减小，$\frac{K}{2}$ 时最大
有无 $K$ 值	无上限	有 $K$ 值上限

需要区分三个易混的量：$\lambda$ 是相邻两年数量的倍数；增长率 $=\lambda-1$，无单位；增长速率是单位时间新增的个体数，即曲线斜率，有单位（如个每年）。三者互不相同，$J$ 形增长中 $\lambda$ 恒定、增长率恒定，但增长速率随数量增大而增大。

理解 $\frac{K}{2}$ 的应用价值：

• 灭鼠、捕鱼等害物防治，应使种群数量维持在远低于 $\frac{K}{2}$ 的水平，让其增长速率始终较低；灭鼠还应同时减少食物、破坏栖息地以降低 $K$ 值；
• 渔业捕捞后应使剩余量维持在 $\frac{K}{2}$ 附近，此时种群增长速率最大，最有利于持续获得高产量。

需要留意一个易错点：$S$ 形曲线自始至终都存在环境阻力，其开始部分并 不是 严格的 $J$ 形，只是前期阻力不明显，曲线看起来相近。两种曲线的起点都不是零，而是引入环境时的初始数量。

种群数量的波动与影响因素

• 大多数种群的数量总是在波动之中，即使达到 $K$ 值也是在 $K$ 值上下波动；在不利条件下还会急剧下降甚至消亡；
• 波动分为周期性波动（如北美雪兔与猞猁每隔 9 – 10 年出现一次数量高峰）和非周期性波动，后者更常见；
• 非密度制约因素：气候、季节、天灾等，其作用强度与种群密度无关（如寒潮不论密度高低都会冻死昆虫）；
• 密度制约因素：食物、传染病、天敌等，其作用强度随种群密度升高而增强（密度越高，食物短缺、疾病传播的影响越大）；
• 通常个体大、出生率低、成熟晚的物种，数量受环境影响后波动较大。

存活曲线

依据个体从幼体到老年的存活比率绘出的曲线称为 存活曲线，反映种群在各年龄阶段的存活状况，分三种类型：

• 凸型（Ⅰ 型）：幼年死亡率低，多数个体活到接近生理寿命才集中死亡，如人类及有完善育幼行为的动物；
• 对角线型（Ⅱ 型）：各年龄死亡率大致恒定，如海鸥、水螅、松鼠；
• 凹型（Ⅲ 型）：幼年死亡率极高，一旦度过则死亡率骤降，如多数鱼类、昆虫等以量取胜的物种。

与此相应，生物的繁殖策略可粗分为 $r$ 对策 与 $K$ 对策：$r$ 对策者个体小、寿命短、繁殖快、后代多而缺乏保护、扩散力强、种群易爆发（如昆虫、老鼠）；$K$ 对策者个体大、寿命长、繁殖晚而少、亲代保护完善、竞争力强（如多数脊椎动物）。两者之间存在连续的过渡类型。

第二章 群落

群落的概念与物种组成

• 群落（Community）：在相同时间聚集在一定地域中各种生物种群的集合；
• 群落是比种群更高层次的系统，研究对象是不同物种之间的关系及群落的结构；
• 组成群落的种群不是随意堆积，而是在长期相互适应中形成的动态结构。

物种组成 是区别不同群落、决定群落性质的最重要因素。

• 物种丰富度：一个群落中物种数目的多少；
• 一般而言，越靠近热带地区，单位面积内物种越丰富；从热带到两极，丰富度逐渐降低；
• 不同群落丰富度不同，同一群落的丰富度也会随季节和环境而变化。

群落中物种的地位并不均等，有两类值得区分：

• 优势种：个体数多、生活力强，对群落结构和内部环境有明显决定作用的物种；
• 关键种：数量不多，却一旦削弱或消失便会引起群落根本性变化的物种（如顶级捕食者），可用移除实验鉴别。

优势种强调「数量占优」，关键种强调「作用关键」，两者都需要保护。物种组成也并非固定，过度放牧可使原本占优的羊草衰退、糙隐子草上升，草原生产力随之下降。

种间关系

不同物种的种群之间存在多种相互作用，是决定群落结构的重要因素，可概括为正相互作用与负相互作用两大类。

关系	含义	数量变化特点	举例
原始合作	两种生物共同生活时双方受益，分开后各自也能独立生活	双方数量协同上升	海葵与寄居蟹
互利共生	两种生物共同生活，彼此有利，分开后双方或一方不能独立生存	数量同步变化，「同生共死」	豆科植物与根瘤菌、大肠杆菌与人
捕食	一种生物以另一种生物为食	「先增先减，后增后减」，被捕食者峰值在前	狼与兔、羊与草
种间竞争	两种生物争夺资源和空间	「你死我活」或此消彼长，实力悬殊则一方被淘汰	大草履虫与双小核草履虫
寄生	一种生物寄居在另一种生物体内或体表，摄取营养	寄主受害、寄生者受益	蛔虫与人、菟丝子与大豆

区分要点：互利共生的数量曲线同步变化、彼此依存；捕食曲线中被捕食者数量总是先于捕食者变化，且被捕食者峰值高、在时间上靠前；竞争曲线中弱势一方最终可被完全排除。寄生的数量动态与捕食相似，寄主密度增大有利于寄生者扩散传播。互利共生的常见例子还有反刍动物胃内分解纤维素的细菌、人体肠道菌群（长期服用广谱抗生素破坏肠道菌群，会导致维生素缺乏）。

同一群落中两个物种的生态位不可能完全重叠，重叠越多竞争越激烈。自然选择使竞争的物种发生 生态位分化——改变食性、划分区域或错开活动时间，从而减少竞争、实现共存。四大家鱼混养正是利用生态位分化：鲢鱼食上层浮游植物、鳙鱼食中上层浮游动物、草鱼食中下层水草、青鱼食底层螺蚌，各占一层、互不冲突。

利用种间关系，用一种生物抑制另一种生物，就是 生物防治：以虫治虫（赤眼蜂防害虫）、以菌治虫（白僵菌防松毛虫、苏云金杆菌防林业害虫）、以鸟治虫等。相比化学农药，生物防治不污染环境、不伤天敌、不产生抗药性。

群落的空间结构

群落中的各种生物在空间上有规律地分布，形成一定的空间结构，主要是垂直结构和水平结构。

垂直结构

• 表现为明显的 分层现象；
• 植物分层的决定因素是 光照强度（森林自上而下：乔木层、灌木层、草本层、地被层）；地下分层则由水分和无机盐决定；
• 动物分层依赖于植物提供的食物和栖息空间；
• 水域也有垂直分层，如湖泊自上而下分挺水层（芦苇、莲）、浮水层（浮萍、凤眼蓝）、沉水层（黑藻、眼子菜）；
• 意义：显著提高了群落利用阳光等资源的能力。

水平结构

• 表现为不同地段上生物种类和密度的差异，常呈镶嵌分布；
• 影响因素：地形起伏、光照明暗、湿度高低、土壤差异、种间相互作用、生物繁殖体扩散能力的差异，以及人与动物的影响等。

分层与镶嵌都是群落长期适应环境、减少竞争、充分利用资源的结果。两个群落之间还存在过渡的 群落交错区，因兼具两侧的资源与栖息条件，其物种数目和种群密度往往比相邻群落更大，这称为 边缘效应。

群落演替

群落演替：随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程，本质是优势种和群落类型的依次更替，直到出现稳定群落才停止。

初生演替与次生演替

	初生演替	次生演替
起点	从未有过生物、或原有生物被彻底消灭的地方	原有植被虽已不存，但保留了土壤条件（甚至种子、繁殖体）
举例	裸岩、沙丘、火山岩、冰川泥	弃耕农田、火灾后的森林、过量砍伐的森林
速度	缓慢，历时漫长	较快
经历阶段	地衣 $\to$ 苔藓 $\to$ 草本 $\to$ 灌木 $\to$ 森林	从已有土壤直接开始，跳过前期阶段

初生演替的典型过程（以裸岩为例）：裸岩阶段 $\to$ 地衣阶段 $\to$ 苔藓阶段 $\to$ 草本植物阶段 $\to$ 灌木阶段 $\to$ 森林阶段。地衣是真菌与藻类的共生体，能分泌有机酸加速岩石风化，是「植物界的开路先锋」，为后来者创造土壤条件。次生演替（如弃耕农田）保留了土壤和繁殖体，一般从草本直接开始：一年生杂草 $\to$ 多年生杂草 $\to$ 灌木 $\to$ 乔木；气候干旱时可能停在草本或稀疏灌木阶段，不再向森林发展。

两类演替都朝着物种增多、结构复杂、资源利用更充分的方向进行。

演替的方向、动力与人类活动

• 自然演替总是向着物种多样化、群落结构复杂化、总生产量提高的方向发展，直到达到与环境相适应的相对稳定状态；
• 群落内部环境的改变是演替的根本原因：优势种的发育会改变光照、温度、土壤等条件，往往变得不利于自身而有利于其他物种，从而被取代；
• 若气候适宜，演替一般能发展到森林阶段，即结构最复杂、最稳定的 顶极群落，其类型主要由当地的平均温度和年降雨量决定；
• 人类活动对演替的影响往往超过其他所有自然因子，能 改变群落演替的速度和方向（如封山育林加速正向演替，过度放牧使草原退化）。

森林演替中优势种的更替，常被误解为「谁长得高谁胜出」。光照竞争确实是核心动力，先锋乔木（如白桦、马尾松）喜光、长得快，先占据林冠层；但其树冠遮蔽阳光，导致 自身幼苗无法在林下阴暗环境中存活。顶极树种（如栎、红松、冷杉）虽长得慢，幼苗却耐阴，能在先锋种树荫下生长，待先锋种衰老死亡后取而代之。因此真正的决定因素是幼苗的耐阴性、土壤的逐步改造，以及物种的生活史策略（早期靠繁殖扩散取胜，晚期靠竞争力取胜），而不只是高度。

群落的主要类型

陆地上主要有荒漠、草原和森林等群落类型，其分布主要由 温度和水分 决定。我国自东向西，随降水递减，依次分布森林、草原、荒漠。

类型	分布环境	特点
荒漠	极度干旱区，降水稀少	物种最少，生物具耐旱特征（仙人掌、骆驼刺）
草原	半干旱、不同季节降水不均	以旱生草本为主，动物多善奔跑或穴居
森林	湿润或较湿润地区	物种丰富，群落结构最复杂稳定

森林由南向北还可细分：热带雨林物种最丰富、结构最复杂，是「生物基因库」；温带落叶阔叶林四季分明、有明显的季相变化，冬季完全落叶；北方针叶林以耐寒的针叶植物为主，叶呈针状、角质膜厚、气孔内陷以减少蒸腾。荒漠、草原、森林的生物都是长期适应各自水热条件的结果，并通过种间关系相互依存、组成有机整体。

第三章 生态系统

生态系统的结构

生态系统（Ecosystem）：在一定空间内，生物群落与它的无机环境相互作用而形成的统一整体。地球上最大的生态系统是 生物圈。

生态系统的结构包括 组成成分 和 营养结构（食物链和食物网）两方面。按人为干预程度可分为自然生态系统（森林、草原、荒漠、海洋、淡水等）和人工生态系统（农田、城市等）；兼有陆地与水域特征的 湿地 被称为「地球之肾」，具有蓄洪防旱、净化水质、调节气候的功能。

生态系统的组成成分

成分	代表	作用	地位
非生物的物质和能量	阳光、水、空气、无机盐、热能	为生物提供物质和能量	必要条件
生产者	绿色植物、蓝细菌、硝化细菌等	把无机物合成有机物，固定能量	基石（主要成分）
消费者	各级动物、寄生生物	加速物质循环，帮助传粉传播种子	重要成分
分解者	腐生细菌、真菌，以及蚯蚓等腐生动物	把有机物分解为无机物，归还环境	物质循环的关键

生产者是生态系统的基石，是 自养生物——不只是植物，蓝细菌、硝化细菌等也是生产者，后者靠化能合成把无机物变成有机物。分解者不可缺少，负责把动植物遗体、排泄物中的有机物分解归还无机环境；若缺少分解者，物质循环无法进行，生态系统将崩溃。生产者和分解者是联系生物群落与无机环境的两大桥梁。

判断成分要看 营养方式和食物来源，这里有一个高频易错点：以腐殖质为食、能吞食并在体内消化吸收的食腐动物（如蚯蚓、田螺、河蚌），在教材中归为 消费者（碎屑消费者），而非分解者。分解者专指营腐生的细菌和真菌，它们不吞食食物，而是把酶分泌到体外将遗体分解为无机物再吸收。

食物链和食物网

• 食物链：生态系统中各生物之间由于食物关系形成的营养联系；
• 起点一定是 生产者（第一营养级），只包含生产者和消费者，不含分解者和非生物成分；
• 营养级：食物链上每一个环节。生产者是第一营养级，初级消费者是第二营养级，依此类推；
• 食物网：许多食物链彼此交错连接形成的复杂营养关系。

食物链示例：草 $\to$ 兔 $\to$ 狐 $\to$ 狼。其中草是生产者、第一营养级；兔是初级消费者、第二营养级；狐是次级消费者、第三营养级。

食物网使生态系统的营养结构更复杂，某一环节的波动可由其他食物链补偿，因而 营养结构越复杂，生态系统的自我调节能力越强，抵抗力稳定性越高。同一种消费者在不同食物链中可占据不同营养级，营养级并不固定。

生态系统的能量流动

能量流动：生态系统中能量的输入、传递、转化和散失的过程。

能量的输入与流动过程

• 能量的源头：太阳能（深海热泉等特殊生态系统源于化学能）；
• 输入总量：生产者固定的太阳能总量（总初级生产量）；
• 流动渠道：食物链和食物网；
• 每一营养级同化的能量有三条去向：自身呼吸消耗、流入下一营养级、被分解者分解；此外未被利用的部分暂存于该营养级。

要区分几个能量收支关系。对某一营养级：

$\text{摄入量}=\text{同化量}+\text{粪便量}$

粪便中的能量不属于本营养级，而是上一营养级同化量的一部分——这是极常考的陷阱。狼吃掉一只兔，并没有获得兔的全部能量，只有被消化吸收的同化量才真正流入狼。同化的能量进一步分配：

$\text{同化量}=\text{呼吸消耗}+\text{净生产量}$

$\text{净生产量}=\text{流入下一营养级}+\text{流入分解者}+\text{未被利用}$

综上，一个营养级（最高营养级除外）的能量有 四个去向：呼吸散失（占大部分）、流入下一营养级、流入分解者、未被利用。题目也可能只问两个或三个去向。稳定的生态系统中未被利用的能量趋于零，输入约等于输出。同理，蜣螂利用大象粪便获得的能量，属于象所处营养级的上一级（即植物），而非大象。

能量流动的特点

• 单向流动：能量只能沿食物链从低营养级流向高营养级，不可逆、不循环。原因是捕食关系不可逆，且散失的热能不能被生物重新利用；
• 逐级递减：输入到某一营养级的能量，大部分在呼吸中以热能形式散失，只有一小部分流入下一营养级。

能量传递效率：相邻两个营养级之间，后一营养级同化量占前一营养级同化量的百分比。林德曼对赛达伯格湖的研究表明，这个效率一般为

$10\%\sim 20\%$

正是由于传递效率只有 $10\%\sim 20\%$，营养级一般不超过 4 – 5 个：营养级越高，可利用的能量越少，无法维持更高营养级的生存。

需要区分 传递效率 与 利用率：传递效率是相邻营养级之间的自然属性，为 $10\%\sim 20\%$，难以人为改变；利用率是人为概念，桑基鱼塘、沼气工程等实现能量的多级利用，提高的是利用率，并不改变传递效率。此外，人工生态系统（鱼塘、农田）流经的总能量，等于生产者固定的太阳能加上 人工投入饲料中的化学能。

能量流动的定量计算

计算前先定性判断是自然还是人工系统、有无饲料投入，再画出食物网、定位营养级。求最值时按最短或最长食物链取 $10\%$ 或 $20\%$：

• 求某高营养级 获得能量最多（或消耗生产者最少）：选最短食物链、按 $20\%$ 计算；
• 求某高营养级 获得能量最少（或消耗生产者最多）：选最长食物链、按 $10\%$ 计算。

设经过 $n$ 次传递，已知低营养级能量 $X$ 求高营养级 $Y$，则最多 $Y=X\times 20\%^n$、最少 $Y=X\times 10\%^n$；反之已知 $Y$ 求 $X$，则最多 $X=Y\div 10\%^n$、最少 $X=Y\div 20\%^n$。分叉食物链按各路径所占比例分别计算后求和。

能量金字塔

将各营养级的能量值由低到高绘制成图，得到 能量金字塔。它 总是上窄下宽，绝不倒置——这是能量逐级递减的必然结果。生态金字塔还有数量金字塔和生物量金字塔：

类型	表示	能否倒置
能量金字塔	各营养级单位时间的能量值	最准确，永不倒置
生物量金字塔	各营养级现存生物量	可能倒置（海洋中浮游植物量小、周转快）
数量金字塔	各营养级个体数量	常倒置（一棵大树上有大量昆虫）

研究能量流动的意义

• 帮助人们科学地规划、设计人工生态系统，实现能量的多级利用；
• 调整能量流动关系，使能量持续高效地流向对人类最有益的部分（如除草除虫、合理放牧、桑基鱼塘）。

生态系统的物质循环

物质循环：组成生物体的 C、H、O、N、P、S 等元素，在无机环境与生物群落之间反复循环的过程。物质循环具有 全球性，又称生物地球化学循环。

碳循环

• 碳在无机环境中主要以 $\text{CO}_2$ 和碳酸盐的形式存在；
• 碳在生物群落内部以 含碳有机物 的形式沿食物链传递；
• 碳进入生物群落的途径：生产者的 光合作用（及化能合成作用）；
• 碳返回无机环境的途径：动植物的 呼吸作用、微生物的分解作用、化石燃料的燃烧；
• 碳在无机环境与生物群落之间以 $\text{CO}_2$ 的形式循环。

碳循环图解的判断有一套口诀：先找 双向箭头 连接的两者，一个是生产者、一个是大气 $\text{CO}_2$ 库（生产者既光合又呼吸，与大气之间是双向的）；所有生物成分的箭头都指向的、只进不出的那个，是 大气 $\text{CO}_2$ 库；接收生产者与消费者双方箭头的那个，是 分解者。除生产者外，其余成分指向大气的都是单向箭头。

温室效应：化石燃料的大量燃烧使大气中 $\text{CO}_2$ 浓度升高，打破了碳循环的平衡，导致全球气候变暖。缓解措施是减少化石燃料燃烧、开发清洁能源、大力植树造林。自然界还存在氮循环、磷循环、硫循环等，同样具有全球性。

生物富集

生物富集：生物体从周围环境吸收、积蓄某种元素或难以降解的化合物，使其在体内的浓度超过环境浓度的现象。

• 富集的对象是难分解的人工合成大分子（如 DDT、六六六）、重金属（铅、汞、镉）和放射性物质；
• 生物富集沿食物链发生，营养级越高，体内浓度越高，最终积累在食物链顶端；
• 有害物质可经大气、水、生物迁移扩散到世界各地，因此生物富集也具有 全球性（南北极的生物体内也检出 DDT）；
• 汞尤其值得警惕：环境中的微生物能把无机汞转化为脂溶性的 甲基汞，其毒性更强、更易被生物吸收。肉食性鱼体内汞含量高于植食性鱼，因此从食品安全角度，植食性鱼更安全；水俣病即甲基汞中毒所致；
• 应用：在养殖水域种植芦苇吸收有害物质，可减少鱼虾蟹体内的富集。

物质循环与能量流动的关系

• 二者同时进行、彼此依存，是生态系统的两大基本功能；
• 能量流动 是物质循环的动力，物质 是能量流动的载体；
• 能量流动 单向递减、不循环，物质循环则 往复循环、全球性；
• 二者都以食物链和食物网为渠道，把生态系统各成分联系成统一整体。

生态系统的信息传递

生态系统中除了物质和能量，还存在信息的传递。

类型	含义	举例
物理信息	光、声、温度、湿度、电、磁等	萤火虫发光、蛙鸣、电鳗放电、种子需光萌发
化学信息	生物代谢产生的化学物质（信息素）	昆虫的性外激素、植物的花香
行为信息	生物的特殊行为	蜜蜂的舞蹈、丹顶鹤求偶起舞

信息传递的作用：

• 有利于个体的 正常生命活动（如植物开花、种子萌发需要光信息）；
• 有利于 种群的繁衍（如求偶、发情信息帮助雌雄识别）；
• 能调节 种间关系，维持生态系统的稳定（如捕食者与被捕食者之间的气味信息）。

与能量流动（单向）、物质循环（循环）不同，信息传递往往是 双向 的，既有信源到信宿的传递，也有信宿到信源的反馈。应用：利用趋光性的诱虫灯、人工性外激素干扰害虫交配、光周期控制花期（短日照处理使菊花提前开花）、模拟传粉信息提高产量，都属于减少农药污染的生物防治。植物释放化学物质影响邻近植物的 化感作用 也是信息传递（不同于争夺资源的种间竞争），间作、套作、轮作正是对它的利用。

生态系统的稳定性

生态系统的稳定性：生态系统所具有的保持或恢复自身结构和功能相对稳定的能力，也称稳态。

• 基础是生态系统具有一定的 自我调节能力，其大小取决于营养结构的复杂程度；
• 自我调节的主要机制是 负反馈调节——某一成分变化引起其他成分发生一系列相应变化，最终抑制或减弱这一变化本身（如兔多则草少、狼多，兔又减回原水平）；
• 与之相反的 正反馈 会加剧最初的变化、破坏稳定（如池塘污染使鱼死亡，死鱼腐烂又加重污染、引起更多鱼死亡）；
• 自我调节能力有一定限度，外界干扰超过限度，稳定性就会遭到破坏。

	抵抗力稳定性	恢复力稳定性
含义	抵抗干扰、保持原状的能力	受破坏后恢复原状的能力
与复杂度关系	营养结构越复杂，抵抗力越强	营养结构越简单，恢复力往往越强
典型	热带雨林抵抗力强	苔原、荒漠恢复力相对强

一般而言，抵抗力稳定性与恢复力稳定性 呈负相关。生物种类越多、营养结构越复杂的生态系统，抵抗力稳定性越高，但一旦被破坏则越难恢复。生态平衡是一种 动态平衡，表现为结构、功能和收支的相对稳定，而非一成不变。提高稳定性的措施：控制干扰强度在自我调节能力之内；对利用强度大的生态系统适当投入物质和能量。

第四章 人与环境

人口增长与生态足迹

• 人口增长对资源、环境的影响是当今最突出的全球性问题；
• 人口过快增长会加剧对粮食、水、土地、能源等资源的消耗，加重环境污染；
• 我国实行计划生育、协调人口与资源环境的关系，走可持续发展道路。

人口增长曲线接近 $J$ 形，但地球的资源和空间有限，人口不可能无限增长，必然受到环境容纳量的制约。

衡量人类活动对环境的压力，常用 生态足迹（又称生态占用）：维持某一人口单位（个人、城市、国家乃至全人类）生存所需的生产资源、以及吸纳其废物所需的土地和水域面积。生态足迹越大，对生态和环境的影响越大。其中的 碳足迹 指吸收化石燃料燃烧排放的 $\text{CO}_2$ 所需的森林面积。生活方式不同，生态足迹的大小也不同——高消费、多吃肉的生活方式往往对应更大的生态足迹。

全球性生态环境问题

当前主要的全球性生态环境问题包括：

问题	主要成因	危害
全球气候变暖	化石燃料燃烧，$\text{CO}_2$ 等温室气体增多	冰川融化、海平面上升
臭氧层破坏	氟氯烃等的排放	紫外线增强，皮肤癌、白内障增多
酸雨	硫、氮氧化物排放（$\text{SO}_2$ 等）	破坏水体、土壤、植被和建筑
水资源短缺	用水量激增、水污染	生产生活缺水
土地荒漠化	过度放牧、滥垦滥伐	可利用土地减少
环境污染	工业废水废气、生活垃圾	危害健康、破坏生态
生物多样性锐减	生境破坏、过度利用、外来物种入侵	物种灭绝加速

这些问题都具有 全球性，需要全人类共同面对、协作解决。温室气体（$\text{CO}_2$、甲烷、一氧化二氮、氟氯烃）能透过可见光而吸收地面辐射的红外线，从而增强温室效应。针对气候变暖，我国提出 碳达峰 与 碳中和：碳达峰指 $\text{CO}_2$ 年排放量达到历史峰值后转为下降，是排放单侧的概念；碳中和指通过植树造林等方式把排放的 $\text{CO}_2$ 全部抵消、使净排放归零，是排放与吸收双侧的概念。酸雨是 $\text{pH}$ 低于 5.6 的降水，化肥经雨水冲刷进入水体会造成富营养化，直径小于 5mm 的微塑料正日益威胁海洋生物。

生物多样性及其保护

生物多样性的层次

生物多样性：生物圈内所有的植物、动物和微生物，它们所拥有的全部基因，以及各种各样的生态系统，共同构成生物多样性。包括三个层次：

• 基因多样性（遗传多样性）：物种内部基因的多样性，是最根本的层次；
• 物种多样性：地球上生物种类的丰富程度；
• 生态系统多样性：生物圈内生态系统的多样化。

生物多样性的价值

价值	含义	举例
直接价值	对人类有食用、药用、工业原料、旅游观赏、科研文化等实用意义	药材、木材、观赏植物
间接价值	对生态系统起重要调节功能（生态功能）	森林与湿地涵养水源、调节气候
潜在价值	目前尚不清楚的价值	大量野生生物的未知用途

间接价值（生态功能）通常明显大于 直接价值。凡是「涉及生态系统调节」的都属间接价值；目前用途未知、未来可能被发现的属潜在价值。

保护措施

• 就地保护：建立自然保护区及国家公园，是保护生物多样性 最有效 的措施（我国自然保护区分生态系统类、野生生物类、自然遗迹类三类）；
• 易地保护（迁地保护）：把濒危物种迁到动物园、植物园、濒危动物繁育中心等地保护，为行将灭绝的物种提供最后的生存机会，是就地保护的补充；
• 利用生物技术建立精子库、种子库、基因库，保护遗传资源；
• 加强立法、执法和宣传教育，反对盲目开发和掠夺利用。

保护生物多样性并非禁止一切开发利用，而是 合理、适度、持续 地利用，反对的是掠夺式开发。

生态工程

生态工程：应用生态学和系统学等原理，对已被破坏的生态环境进行修复、重建，或对造成环境污染和破坏的传统生产方式进行改善的技术方法。它是一类少消耗、多效益、可持续的工程体系，追求经济效益与生态效益的同步发展。

生态工程遵循的基本原理：

原理	含义	实例 / 反例
自生	依靠生物组分的自组织、自我调节，维持系统有序而稳定	提高物种多样性、构建互利共存的复合群落
循环	物质在系统内循环利用，前一环节的废物被后一环节利用	桑基鱼塘、沼气工程、秸秆还田
协调	生物与环境、生物与生物相协调，考虑环境容纳量	引种要考虑当地气候，不超载放牧
整体	遵循自然规律的同时，还要考虑社会、经济与自然的整体协调	「退耕还林」需兼顾农民生计

桑基鱼塘是循环原理的典型：陆基种桑、桑叶饲蚕、蚕沙喂鱼、塘泥培桑，把原本割裂的种植与养殖有机整合，实现物质的循环再生。沼气工程把人畜粪便厌氧发酵产沼气，沼液沼渣再作饲料和肥料，实现物质与能量的多级利用。生态工程能修复受损生态环境，但不能因此走「先破坏、后治理」的老路，也不能忽视大自然本身强大的恢复能力。